ms-dynamics.ru

Половая система у рыб

Половая система рыб


Развитие мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от выделительных.

У круглоротых специальных половых протоков.

Из разрывающейся половой железы половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.

У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником.

У самцов половая система у рыб канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.

У костистых рыб вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.

У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника.

У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием.

Половые железы, гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем.

Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы половая система у рыб в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др.

), вплоть до полного исчезновения одной из. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями.

Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые).

Яичник непосредственно сливается с яйцеводом, выводящим яйца наружу.

У некоторых форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма. Семенники большинства рыб – парные мешковидные образования. Зрелые половые клетки по выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду через специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других) или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).

У акул, скатов, химер половая система у рыб придаточные половые железы (передняя часть почки, становящаяся лейдиговым органом); выделения железы примешиваются к сперме.

У некоторых рыб конец семяпровода расширен и образует семенной пузырек (не гомологичен органам того же названия у высших позвоночных).

Известно о половая система у рыб функции семенного пузырька у некоторых представителей костистых рыб.

От половая система у рыб стенок семенника отходят внутрь семенные канальцы, сходящиеся к выводному протоку. По расположению канальцев семенники костистых рыб разделяют на две группы: циприноидные, или ацинозные, – у карповых, сельдевых, лососевых, половая система у рыб, щуковых, осетровых, тресковых и др.

; перкоидные, или радиальные, – у окуневых, колюшковых и др.

В семенниках циприноидного типа семенные канальцы извиваются в различных плоскостях и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы).

Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы.

В семенниках перкоидного типа семенные половая система у рыб тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму.

По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды.

Половые клетки появляются на ранних этапах развития у половая система у рыб в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела.

У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков.

У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.

Овогонии – будущие икринки – образуются в результате деления зачатковых клеток зародышевого эпителия, это округлые, очень мелкие, половая система у рыб видимые простым глазом клетки.

После овогониальных делений овогония превращается в овоцит. В дальнейшем в ходе овогенеза – развития яйцевых клеток – различают три периода: период синаптенного пути, период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического) и период созревания.

Каждый из этих периодов подразделяется на ряд фаз.

Период синаптенного пути характеризуется главным образом преобразованием ядра клетки (овоцита). Затем наступает период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита происходит за счет накопления цитоплазмы. Здесь в развитии овоцитов выделяют ювенильную фазу и фазу однослойного фолликула.

В ювенильной фазе овоциты ещё относительно небольшие, чаще всего округлой формы, с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой, к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани.

Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке. В фазе однослойного фолликула собственная оболочка становится толще, над ней формируется фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками.

В этой же фазе в овоците часто можно обнаружить вителлогенную зону.

Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом.

На протяжении формирования яйцевой клетки наряду с преобразованиями ядра в ней образуются и накапливаются питательные вещества, концентрирующиеся в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях, которые затем, в период развития эмбриона, используются половая система у рыб его пластических и половая система у рыб нужд.

Этот процесс начинается в периоде большого роста овоцита, когда на периферии его появляются вакуоли, содержащие углеводы. Таким образом, период большого (трофоплазматического) роста овоцита характеризуется увеличением не только количества протоплазмы, но накоплением в нем питательных, трофических веществ – белка и жира.

В период большого роста происходят вакуолизация цитоплазмы, появление желтка и наполнение им овоцита.

Период большого роста также состоит из нескольких фаз. В фазе вакуолизации цитоплазмы овоциты, увеличенные по сравнению с предыдущей фазой, имеют несколько угловатую форму вследствие давления соседних клеток. Оболочки овоцита – собственная, фолликулярная, соединительнотканная – стали четче выраженными. На периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе, создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы.

Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства. У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в половая система у рыб появляются жировые включения.

В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь. В следующей фазе – первоначального накопления желтка – на периферии овоцита между вакуолями появляются отдельные мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита.

В собственной оболочке появляются тонкие канальцы, придающие ей радиальную исчерченность (Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества. Над собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит).

Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной.

Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, “лапчатыми”.

Следующая фаза – наполнение овоцита желтком половая система у рыб характеризуется очень сильным увеличением объёма желтка, частицы которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к поверхности овоцита.

Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную.

К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Половая система у рыб формирование вторичной оболочки.

Последняя фаза развития – фаза зрелого овоцита. Частицы желтка у большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры.

Преобразования ядра вступают в завершающую стадию.

Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют.

После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения.

Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения.

Сквозь собственную (Z.

половая система у рыб и студенистую оболочку проходит канал (микропиле), через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении. У костистых рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.

При половая система у рыб фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость половая система у рыб или полость тела. Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению (табл. 3). В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют.

У акул и скатов, которым свойственно внутреннее оплодотворение, оплодотворенное яйцо, продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной – оболочкой.

Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде.

В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: половая система у рыб, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1у воблы – в 1 раз.

Таблица 3 Сохранение яйцами способности к оплодотворению

Вид t°C Время сохранения способности к оплодотворению
в воде, соленость которой соответствует нерестовым условиям, мин  в полостной жидкости, ч 
Белуга Huso huso ,5
Озерная форель Salmo truttamoгрha lacustris 1,9 ,5 0,0 
Щука Esox lucius 3,5 10 24 
Золотая рыбка Carassius auratus
Судак Половая система у рыб lucioperca

У одной самки овоциты (а после овуляции – икринки) неодинаковы по величине: самые крупные могут превосходить самые мелкие в 1,5–2 раза.

Это зависит от их расположения на яйценосной пластинке: овоциты, лежащие вблизи кровеносных сосудов, лучше снабжаются питательными веществами и достигают больших размеров.

Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток.

Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды.

В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом.

Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.

Характерными особенностями развития семенников является сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом.

Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму.

Процесс созревания половых клеток у разных рыб проходит, в общем, по одной схеме.

По мере развития половых клеток внутри яичников и семенников меняются и внешний вид, и размеры гонад. Это побудило составить так называемую шкалу зрелости гонад, пользуясь которой можно было бы по внешним признакам гонад определить степень зрелости половых продуктов, что очень важно в научных и промысловых исследованиях.

Чаще других используют универсальную 6-балльную шкалу, в основе которой лежат общие признаки для разных видов рыб. Предложены также и другие шкалы, в которых учитывают особенности созревания определённых групп рыб. Так, для яичников карповых и окуневых В. М. Мейеном предложена 6-балльная шкала, а для семенников С. И. Кулаевым – 8-балльная.

У подавляющего большинства рыб осеменение наружное.

У хрящевых рыб, которым свойственны внутреннее осеменение и живорождение, имеются соответствующие изменения половая система у рыб строении полового аппарата. Развитие зародышей у них происходит в заднем отделе яйцеводов, получивших название матки. Из костистых рыб живорождение свойственно гамбузии, морскому окуню, многим аквариумным рыбкам. У них молодь развивается в половая система у рыб  

Таблица половая система у рыб Шкала зрелости гонад.

Самки

Стадия Внешний вид гонад Микроскопическое строение
Половая система у рыб ювенильная неполовозрелая (juvenis) Половые железы в виде прозрачных тонких нитей. Невооруженным глазом пол различить нельзя  Половые клетки – овогонии – обнаруживаются среди клеток герминативного эпителия (овогониальный период) 

Стадия не повторяется (бывает один раз в жизни)

II Яичники представлены стекловидными тяжами; мягкие, розовато-желтоватого оттенка.

Сквозь оболочку яичника видны невооруженным глазом или под лупой очень мелкие прозрачные овоциты. Яичник кажется зернистым. По стенкам тянутся крупные кровеносные сосуды. Яйценесущие пластинки при разрезе стенок яичника отделимы друг от друга, видно их расположение 

Многочисленны овоциты периода малого (протоплазматического) роста, старшая генерация которых находится в фазе однослойного фолликула.

Они округлой или многоугольной формы, плотно прилегают друг к другу. Имеются половые клетки предыдущих фаз развития 

У неполовозрелых рыб эта стадия следует за I; в яичниках половозрелых самок II стадия наступает после того, как исчезают признаки прошедшего нереста, т.

е. после VI стадии

III Яичники округлой формы, жёлтовато-оранжевого цвета, занимают около 1/3– 1/2 длины полости тела. Они наполнены мелкими непрозрачными желтоватыми или беловатыми икринками, хорошо видными невооруженным половая система у рыб. При разрезе яичника икринки держатся комками; яйценесущие пластинки ещё видны. По стенкам яичника проходят крупные ветвящиеся кровеносные сосуды  Овоциты лежат более густо вследствие увеличения их размеров.

Они находятся в начале периода большого (трофоплазматического) роста: основная масса овоцитов проходит фазы ва куолизации цитоплазмы половая система у рыб начала желткообразования. Имеются младшие генерации. У уже нерестовавших самок могут встретиться резорбирующиеся невыметанные икринки 

IV Яичники сильно увеличены в объёме и занимают больше половины – иногда до 2/3 полости тела. Они светло-оранжевого цвета, туго набиты непрозрачными икринками.

Стенки яичника прозрачны. При разрезе их выпадают отдельные икринки. Яйценесущие пластинки неразличимы. Макроскопически легко заметить переход овоцитов старшей половая система у рыб в следующую фазу: в яичнике, близком к зрелости, среди желтых мутных овоцитов появляются одиночные более крупные и прозрачные икринки.

Количество таких икринок увеличивается. 

Овоциты старшей генерации находятся в конце периода трофоплазматического роста, т. е. в фазе наполнения желтком. Имеются овоциты младших генераций. Иногда встречаются остатки дегенерирующих зрелых икринок (у половозрелых рыб) 
V Яичники достигают максималь ных размеров, они наполнены икринками, вытекающими при слабом поглаживании брюшка (а после половая система у рыб инъекций – и без какого-либо надавливания).

Овулировавшие икринки прозрачны, шаровидны 

Овоциты старшей генерации достигли дефинитивных размеров. Глыбки желтка сливаются (у большинства видов).

Ядро неразличимо. Половая система у рыб выходят из фолликулов. Присутствуют овоциты младших генераций 

VI Выбой, яичник после нереста. Стенки яичника спадаются, становятся дряблыми, непрозрачными, складчатыми, красновато-синеватого цвета.

Опустошенный яичник сильно уменьшается в объёме

Опустевшие фолликулы, дегенерирующие оставшиеся невыметанными зрелые икринки, овоциты молодых генерации

Через некоторое время воспаление проходит, яичник постепенно светлеет, становится светло-розовым и переходит в стадию II.

Таблица 5 Шкала зрелости гонад.

Самцы

Стадия Внешний вид гонад Микроскопическое строение
I ювенильная (juvenis) Половые железы развиты очень слабо, имеют вид тоненьких ниточек. Невооруженным глазом пол различить нельзя В ткани семенника разбросаны половые клетки – сперматогонии (сперматогониальный период); по форме и половая система у рыб они сходны с овогониями ювенильных самок.

Для распознавания половая система у рыб нужно обращать внимание на анатомическое строение гонады в целом

Стадия не повторяется

II Семенники представлены тонкими беловатыми или чуть розоватыми тяжами.

Кровеносные сосуды на их поверхности не видны 

Наряду со сперматогониями обнаруживаются половая система у рыб I порядка
III Семенники на всем протяжении уплощены, в концевом отделе сужены, плотные, упругие, беловатого или розоватого цвета от множества мелких кровеносных сосудов. На поперечном разрезе семенник выглядит остроугольным, края его не сплываются; молоки не выделяются Микроскопическая картина очень пестрая.

В семенниках, например, циприноидного типа наряду с ампулами, заполненными сперматоцитами I и II порядков и сперматидами, встречаются ампулы, содержащие сперматозоиды. Имеются и сперматогонии – на периферии.

IV  Семенники большие, молочно- белого цвета, менее упруги.

половая система у рыб

При надавливании на брюшко выделяются небольшие капли молок. При разрезе семенников края сплываются от выделяющейся спермы. 

Резко увеличено количество ампул со сформированными сперматозоидами.

Другие ампулы содержат сперматиды, т. е. продолжается асинхронность в развитии клеток, подготавливаемых к нересту. 

V Нерестовое состояние; сперма обильно выделяется при самом слабом поглаживании брюшка или даже без прикосновения Семенники наибольшего размера, они эластичны, молочно-белые или чуть кремового оттенка  Ампулы семенников в периферической и в центральной частях заполнены сперматозоидами, лежащими на периферии как бы волнами 
VI Выбой, состояние после нереста.

Семенники, освобожденные от спермы, малы, мягки, розоватые с буроватым оттенком, на разрезе резко угловаты

Стенки семенных канальцев спавшиеся, утолщенные. Просветы канальцев узкие, в них встречаются отдельные невыметанные сперматозоиды.

В половая система у рыб участках лежат сперматогонии

У многократно нерестующих рыб железа переходит затем во Половая система у рыб стадию

 


Источник: ms-dynamics.ru